研究葡萄属植物的遗传变异,培育葡萄优良砧木的一门科学技术。开展葡萄砧木育种的主要目标可以增强葡萄的抗逆能力,提高产品质量和扩大栽培范围。
发展简史
19世纪末叶,根瘤蚜从美国经由法国传播到欧洲葡萄产区,很快猖獗成灾,造成欧洲葡萄栽培的危机。首当其冲的法国不得不采用抗性砧木来嫁接欧洲葡萄品种,首先通过引进美国种的葡萄来筛选抗性砧木。19世纪末,20世纪初,法国考德克(G.Conderc)、赛比尔(A.Siebel)等人便在河岸葡萄(V.riparia Michx.)和沙地葡萄(V.repestris Scheele)之间以及美国沙地葡萄与欧洲葡萄之间进行种间杂交,获得了许多抗根瘤蚜的所谓法国杂种砧木,直到20世纪60年代还在广泛栽培。与此同时,米拉德(Millardet)开展了以育成抗病品种为目标的欧美种间杂交,虽然没有得到理想的接穗品种,却获得了既抗根瘤蚜,又抗霜霉病、白粉病的砧木。这些成就,使育种家不仅着眼于葡萄接穗品种的育种,而且也开始了以砧木为目标的育种工作。
育种目标
①植株生长势强、在粗放管理条件下,能生产大量可供嫁接的枝蔓;②插条容易生根,生长旺盛,与接穗品种有良好的亲和力;③抗寒、抗根瘤蚜、线虫及其他土壤害虫;④耐高石灰质、高含盐量和干旱等土壤条件;⑤对酿制一般质量的普通匍萄酒,仅要求有最强的生长势和最高的产量,但对生产早熟生食葡萄和高级葡萄酒,则要求株型较矮小,叶片和果实截光良好,生长势中等的砧木。为培育不同目标的葡萄砧木,可资利用的葡萄资源极为丰富。其中,抗根瘤蚜的有圆叶葡萄、河岸葡萄、沙地葡萄、冬葡萄(V.berlandieri Planch.);插条生根容易的有欧亚洲种葡萄、河岸葡萄、沙地葡萄和美洲葡萄等;抗旱的有沙地葡萄、冬葡萄(V.brelandieri Planch.)、霜葡萄(V.Cordifolia Michaux)、甜山葡萄(V.montico-la Buckley、夏葡萄(V.aestivalis Michaux)、蓝叶葡萄(V.bicolor Le Conte);抗寒的有山葡萄(V.amurensis Rupr.)、美洲葡萄、河岸葡萄;抗涝的有美洲葡萄、刺葡萄(V.davidii Foex.)等。
葡萄育种途径
除引种外,主要有:①实生选种着重利用天然的葡萄资源,从中筛选出符合需要的砧木来,例如里奇(D.Ridge)和格里克(S.Creck)从山平葡萄(V.Champini Planch.)和窦恩氏葡萄(V.do-aniana Munson)中选出两个抗线虫的砧木。中国吉林、黑龙江等省为了减轻或防止葡萄冻害,特地选用山葡萄作抗寒砧木。②杂交育种。利用杂交方法已经育成很多的葡萄砧木。其中,米拉德用欧洲葡萄沙斯拉×冬葡萄育成41B砧木;雷奇特(Richter)用冬葡萄和沙地葡萄的株系间杂交育成了耐石灰质土壤的99砧。美国加利福尼亚州用抗线虫、抗根瘤蚜砧木Solonis与Othello杂交育成考得克1613(Coudec 1613)。美国农部加利福尼亚州弗雷诺(Frensns)试验站用考得克1613和里奇氏的葡萄实生苗杂交育成Harmony砧木,该砧木能抗根瘤蚜,生长势较强,易于繁殖,已为生产所采用。
实生苗鉴定
为了加快葡萄砧木育种进程,一般需要对杂种苗进行温室无土栽培,同时还要进行抗霜霉病、抗根瘤蚜、抗线虫、抗缺绿和抗旱等抗性鉴定。其中对根瘤蚜抗性的早期鉴定主要有幼苗温室鉴定和根系培养皿鉴定两种方法。抗线虫鉴定也以在温室条件下进行为宜。此外,还需要进行嫁接亲和力、插条生根能力的早期鉴定。从定植的第4年开始,根据育种目标要求,应当对有希望的株系进行比较试验,并进一步作区域试验,才能确定新的砧木是否能符合预期的要求。
葡萄种质资源
具有一定的遗传物质,在葡萄生产和育种上有利用价值植物的总称。葡萄是最古老的显花植物之一。第四纪冰川期前,地面气候温暖,葡萄属的很多种曾广泛分布在欧洲、亚洲北部和北美的格陵兰岛一带。冰川期后,由于气温变冷和大陆变迁,很多种因不适应新的环境条件而消亡,葡萄属原来的分布区发生了变动。现存的葡萄植物主要分布于以下3个地区:①高加索和里海、黑海沿岸地区;②东亚地区;③北美洲。
葡萄的种类
葡萄属有70余种,分2亚属。
圆叶葡萄亚属(Muscadinia)分布美国东南部和墨西哥亚热带地区,有3个种,染色体数均为2n=40,圆叶葡萄(Vitis rotundifolia Michaux)、乌葡萄(V.munsoniana Simpson)和波葡萄(V.popenoi Fennell)。易相互杂交并产生发育正常的后代。果穗小,果粒少。果实多肉,少汁,含糖量低,可鲜食,不宜酿酒。扦插不易生根,与欧洲葡萄嫁接不易成活,故用压条繁殖。由于圆叶葡萄对葡萄根瘤蚜、线虫、霜霉病有免疫性,所以,长期以来育种家力图与欧洲葡萄杂交,以培育抗根瘤蚜的葡萄新品种。但由于性的隔离,难以获得杂交种子或发育正常的杂种。目前虽已得到了圆叶葡萄与欧洲葡萄能育的杂种,但仍未得到有经济价值的株系。
真葡萄亚属
约有70种,染色体数2n=38,亚属内种间杂交容易。按照地理起源分为3个种群:①北美种群。起源美国和加拿大东部,有28种,包括美洲葡萄(Vitis labrusca L.)、河岸葡萄(V.ripa-ria Michaux)、沙地葡萄(V.rupestris Scheele)、冬葡萄(V.berlandieri Planch.)、夏葡萄(V.aestivalis Michaux)、林氏葡萄(V.lincecumii Buckley)、山平葡萄(V.champini Planch.)、甜冬葡萄(V.cinera Engel.)、霜葡萄(V.cordifolia Michaux)等。因原产地气候寒冷,又是葡萄根瘤蚜和一些真菌病害的发源地,故本种群的一些种具有多抗性特性。②东亚种群。起源中国、苏联远东、朝鲜、日本、越南、印度和印度尼西亚等地。有40余种,其中起源中国的最多,有27种,如山葡萄(V.amurensis Rupr.)(见图)、蘡薁(V.thunbergii Sieb.et Zucc.)、紫葛(V.coigne-tiae Pull.)、复叶葡萄(V.piasezkii Maxim.)、秋葡萄(V.romanetii Roman.)、毛葡萄(V.quinquangula-ris Rehd.)、华东葡萄(V.pseudoreticulata W.T.Wang.)、华北葡萄(V.bryoniifolia Bge.)、刺葡萄(V.davidii Foex.)、葛藟(V.flexuosa Thunb.)、网脉葡萄(V.wilsonae Veitch.)、菱叶葡萄(V.hancoc-kii Hance)等。本种群分布在寒温带至热带的不同地理气候区,不论在形态特征、经济性状或生物学性状方面,种间往往有极大差异。③欧亚种群。起源于欧洲、亚洲西部和北非,有2种,即野生种森林葡萄和栽培种欧洲葡萄(V.vinifera L.)。后者是由前者经过自然和人工选择进化来的。
葡萄的栽培种
生产上栽培的葡萄品种,按照其亲缘关系可分为以下几类:
欧洲种
葡萄属中产量最高、品质最好、用途最广,因而也是栽培最多的一个种。但抗寒、抗病力弱,也不抗根瘤蚜。按起源地不同,欧洲种可分为3个地理生态群:①东方品种群(Proles orientalis Negr.)。原产中亚细亚、高加索、阿富汗、伊朗和近东各国。叶光滑,背面无毛或仅有刺毛。果穗大,松散,多呈分枝形。果肉多肉质或脆质,无香味。果枝率低,每果枝通常仅有1穗。树势旺,生长期长,抗寒性弱,少数品种有较强的抗旱性,抗盐碱性和对沙漠热风有较强的适应性,适于在雨量少、气候干燥、日照充足、有灌溉条件的地区栽培和棚架整形与长梢修剪。本群绝大多数品种适于鲜食或制干,主要品种有无核白、无核黑、牛奶(马奶子)、可口甘(Катта-Кургаn)、粉红太妃(Тайфи Розовый)、尼木兰(Нимранг)等。中国的龙眼、瓶儿和田红葡萄、喀什喀尔、白木拉格等,也属于本品种群。②黑海品种群(Proles pontica Negr.)。原产黑海沿岸和巴尔干半岛各国。果穗多紧密,树势中庸或旺盛,抗寒性较强。多数品种适于酿酒,如白羽(РкацителЙ)、晚红蜜(Саперави)、富明特(Fur-mint);少数适于鲜食,如花叶白鸡心(Tchaouche)等。③西欧品种群(Vitis occidentalis Negr.)。原产法国、意大利、西班牙、奥地利等国。叶背有绒毛;果穗小,紧密,果肉多汁。树势中庸,生长期短,较抗寒。果枝率高,果穗多,产量中等或较高。多数品种适于酿酒,如雷司令(White Riesling)、黑比诺(Pinot Noir)、赤霞珠(Cabernet Sauvignon)、白诗南(Chenin Blanc)、贵人香(Italia Riesling)等;少数供鲜食,如意大利(Italia)、皇帝(Imperior)、雷比尔(Ribier)等。
美洲种杂种
美洲种自由授粉或种间杂交获得的品种,少数供食用,多数为砧木。康可(Concord)是美国纽约州、华盛顿州、密执安州的主要栽培品种,可鲜食、酿酒和制汁,抗寒、抗病、丰产,果实常具极浓的草莓香味,鲜食和酿酒品质差。
欧美杂种
美洲种或其杂种与欧洲种的杂交品种。鲜食及酿酒品质虽比欧洲葡萄差,但抗病、抗湿、抗寒力强,如康拜尔早生(Campbell Early)、玫瑰露(Delaware)、巨峰、白香蕉等。法国的黑巴可(Baco Noire)、赛必尔(Seibel)等,也是欧美杂种。
欧山杂种
中国、苏联等国家栽植一定面积的欧洲葡萄与山葡萄的杂交品种。这些品种丰产、抗寒、抗病力强,但鲜食和酿酒品质不如欧洲葡萄。
主要野生种特性美洲葡萄
原产美国东部,叶背密生纯毛。卷须连续性。果粒中等大,皮厚,有肉囊,具特殊的狐臭味或草莓香味。能耐冬季-30℃低温,抗真菌病害能力强。可作抗寒、抗病育种的亲本。
河岸葡萄
原产美国西、南部。叶光滑,锯齿尖锐。能耐冬季-30℃低温,抗根瘤蚜、霜霉病和白粉病能力极强。扦插生根容易。可用作欧洲葡萄的抗根瘤蚜砧木和抗根瘤蚜砧木育种的重要亲本。
沙地葡萄
原产美国中、南部。叶广心脏形,全缘,光滑无绒毛。扦插生根容易,抗寒、抗旱力强,极抗根瘤蚜,亦抗白粉病和霜霉病。主要作抗根瘤蚜砧木的育种亲本。
冬葡萄
原产美国南部及墨西哥。叶广心脏形。对根瘤蚜、白粉病、霜霉病有极强的抗性,但抗寒性较差,扦插生根困难,是选育抗根瘤蚜和耐石灰质土壤砧木的优良种质。
山葡萄
中国东北、苏联远东、朝鲜、日本有分布,是葡萄属中抗寒性最强的种,枝条可耐-40~-50℃,根系可耐-15℃左右。较丰产。果实含糖量低(10~15%),含酸量高(2~3%),可酿造优质山葡萄型酒。已从自然变异株系中选出两性花双庆山葡萄品种和一些优良的雌能花类型。
蘡薁葡萄
亦称董氏葡萄,原产中国、朝鲜及日本。丰产性强,抗寒。果实成熟时易落粒,扦插生根容易。可作丰产、抗寒育种亲本。
刺葡萄
中国秦岭及南方一些省(自治区)有分布。新梢和枝条密生坚硬皮刺。果粒中等大,叶片较抗霜霉病,果实抗白腐病能力强。扦插生根困难。从本种的自然变异中,已选出两性花品种塘尾葡萄。
毛葡萄
中国秦岭、泰山及其以南的许多省(自治区)有分布。叶背面及一年生枝条密生白色绒毛。花期极晚,果实成熟亦极晚。一个果枝最多生有6个果穗,较丰产。酒质醇厚,抗氧化能力强。叶片易感霜霉病,有的株系较抗白腐病。扦插不生根。已发现宝贵的白果实株系。
华东葡萄
枝条具棱。果穗小,较紧密,叶片抗霜霉病的能力极强。秦岭及其以南诸省有分布,可用作抗霜霉病育种的亲本。
秋葡萄
树势旺。叶大,全缘。一年生枝和叶柄密生腺毛。萌芽期和开花期极早。坐果率低。果实含糖量可达18~19%。
研究进展
对葡萄种质资源,特别是野生种的研究始于17世纪。美洲大陆发现后,欧洲移民力图将欧洲葡萄引种到北美东部栽培,但由于这里冬季气候寒冷,又有根瘤蚜和霜霉病的严重为害而失败。于是人们开始研究利用当地原产的野生种葡萄,卡托巴(Ca-tawba)即是1819年采集当地葡萄枝条繁殖而成的品种。1843年伊佛莱姆(Ephraim W.Bull)播种野生种的天然授粉种子,1849年结果,选出实生种取名康可。同年,野生种实生品种玫瑰露也问世。为了获得抗逆性强、品质好的品种,美国人选用当地野生种或其自然杂种与欧洲葡萄杂交,相继培育出一批欧美杂交品种,如蜜尔紫(Mills)、康拜尔早生等。20世纪以来,日本也培育出一批欧美杂交品种,以适应日本国的湿润气候。
19世纪中叶,葡萄根瘤蚜由美国传入西欧,给欧洲、特别是法国葡萄生产带来了毁灭性灾害。法国的葡萄育种家除利用美国抗根瘤蚜的野生种作欧洲葡萄的砧木外,还利用这些种与欧洲酿酒良种杂交,希望育成既抗根瘤蚜,又能酿出优质酒的直接生产杂种。巴可、赛必尔就是按这样的育种目标培育出来的品种,它们曾在欧洲根瘤蚜发生地区发挥了一定作用,但由于这些品种的酒质低劣而逐渐被淘汰。
20世纪后,人们发现山葡萄不仅具有极强的抗寒性,而且欧山杂种的果实品质还优于欧美杂种,因此许多葡萄育种工作者希望以欧洲葡萄与山葡萄的杂交,育出抗寒、优质葡萄新品种,苏联学者已培育出一批优质、多抗性的欧山杂交品种。从20世纪50年代起,中国对山葡萄的研究利用也作了大量工作,选出了两性花品种双庆,并用玫瑰香与山葡萄杂交,培育出抗寒、丰产的北醇、公酿1号、公酿2号等品种。中国农业科学院特产研究所还用双庆与山葡萄不同株系进行种内杂交,获得了一批大穗、丰产的两性花单株。中国是葡萄属野生种最重要的起源地之一。因此,收集、研究和利用这些种质资源已引起国内专家的重视,现已发现了两性花刺葡萄和白果实的毛葡萄。中国在收集、研究葡萄属种质资源方面作了不少工作,在中国农业科学院郑州果树研究所和山西省果树研究所都建立了国家葡萄种质资源圃,收集葡萄种质资源900多份。已筛选出一批抗霜霉病、黑痘病、白腐病和炭疽病的种和株系,同时还筛选出一种燕山葡萄,是仅次于山葡萄的一个抗寒性强的种。
以果树遗传变异规律为基础,研究创造葡萄新品种的一门科学技术。全世界的葡萄约有8000多个品种,其中品质最好,栽培最多的是欧洲种(Vitis vinifera L.),其次是欧美杂交种。葡萄主要用于酿造,其次是鲜食、制干、制汁等用途。育成的葡萄新品种,已在世界葡萄生产中占有重要的位置。
发展简史
早在希腊、罗马时代,欧洲已经出现了富浪蒂玫瑰品种(Muscat Frontignan)。公元845年,著名的酿酒品种白诗南(Chenin Blanc)亦已问世。这些品种的来源虽不可考,但据推测,不外乎是通过实生选种和营养系选种方法获得的。以此,包括原始选种在内的葡萄育种历史至少可以推溯到古希腊时期。19世纪末叶,瑞士穆勒(H.Müller)(1891年)用雷司令与西万尼品种杂交育成酿造品种米勒—吐尔高(Müll-er-Thurgau),此后,法国、英国、匈牙利、意大利也先后育成了许多商品生产用的生食品种。在美洲,罗杰斯(E.S.Rogers)用红色、大果型的美洲葡萄,同欧洲葡萄的两个栽培品种黑罕和白沙斯拉进行杂交,获得了所谓罗杰斯杂种,其中一个杂种被命名为阿加旺姆(Agawam)至今仍是美国的一个商品栽培品种。到了20世纪初叶,无论在欧洲、美洲还是日本通过杂交育成的葡萄新品种已不在少数。此后,从事葡萄育种的国家越来越多,除上述国家外,还有德国、苏联、罗马尼亚、保加利亚等10多个国家。中国的葡萄育种从20世纪50年代开始,先后开展工作的有中国农业科学院果树研究所、中国农业科学院郑州果树研究所、中国科学院北京植物园、吉林省果树研究所、山东省酿酒葡萄科学研究所和西北农业大学等单位。
育种目标
葡萄育种的共同目标是育成适应当地条件、合乎特定用途的高产优质新品种。因用途不同,其具体目标各异。①生食葡萄。主要供鲜食或佐餐用,要求果穗大,松紧度适中,整齐一致;果粒大、大小均匀;色泽艳丽、外观动人;汁多味甜,富于芳香。为了延长市场供应,包括有核葡萄在内的成熟期育种,特别是早熟育种尤为重要。要求育成比现有早熟品种成熟期提前,果穗、果粒大小及风味超过现有早熟品种的极早熟新品种。晚熟育种则以育成果肉致密,皮韧而稍厚,浆果与果梗固着力强、耐贮运的丰产优质品种为理想。②酿酒葡萄。主要是把高产的特性和适于酿酒要求的特性结合起来,育成可供某一地区生产名牌葡萄酒的新品种。对于葡萄酒说来,要求品种具有较高的糖度和中等或较低的酸度,以能够酿成特殊酒香和风味的优质葡萄酒为目标。③制干葡萄。无核葡萄除生食外,主要用于制干。制干葡萄的育种要求是育成肉质柔软,不易发粘,无核,有明显的悦人风味,适合制干特点的新品种。④制汁葡萄。是指用来作甜汁或不发酵葡萄汁的葡萄。制汁的葡萄育种工作美国进行较多,以育成适应于当地条件的康可(Concord)汁型的品种为主要目标。此外,葡萄育种还有一个特殊目标就是培育能适应不良环境条件的优质葡萄,其中以抗寒、抗病最为重要。中国华北及东北地区,要求育成丰产、优质、抗寒、冬季不埋土或少埋土的生食和酿造品种。抗病育种则以抗葡萄霜霉病、炭疽病、黑痘病、白粉病、白腐病为对象,育成单抗或多抗的葡萄新品种。
育种方法
杂交育种
是葡萄育种中的主要方法。葡萄杂交的全过程与其它果树相同。但葡萄两性花品种普遍存在着闭花受精(cleistogamy)现象,即在开花前的蕾期,即已完成受精。这种受精是由于开花前2~3天,花药即已破裂,花粉粒散出。开花前1天,散落在柱头上的花粉粒,有的开始萌发,有的花粉管已伸入花柱而受精。为了消除闭花受精引起的自交、以便获得真正的杂交种子,葡萄杂交育种特别需要注意去雄必须仔细认真,在开花前4~5天内完成,做到既不损伤雌蕊,又不残留花药。葡萄实生苗由播种到第一次开花结果,一般需要3~4年的时间,但是只要给实生苗创造良好的生长发育条件,就可缩短它们的童期,甚至当年开花结果。提前结果的方法是在温室中用营养砂培法促进实生苗生长,通过修剪来促进花芽形成;此外,为了促进实生苗营养生长,可在第1年内,把从实生苗上采下的芽或枝条,高接在已结果的树上。
通过杂交育成的葡萄新品种已不在少数,著名的有:英国的玫瑰香(黑罕×白玫瑰),匈牙利的莎芭珍珠(Pearl of Csaba)(匈牙利玫瑰×奥托涅玫瑰)、葡萄园皇后(Queen of Vineyard)(莎芭珍珠×伊利莎白)、美国的绯红(Cardinal)、意大利玫瑰(Muscat Italia)和小珍珠(Perlett)、日本的蓓蕾玫瑰(蓓蕾×玫瑰香)、新玫瑰(白玫瑰×甲州三尺);中国的郑州早红(玫瑰香×莎芭珍珠)、京早晶(葡萄园皇后×无核白)、早玫瑰(玫瑰香×莎芭珍珠),此外中国还以山葡萄为亲本,分别育成山玫瑰、北醇、公酿1号、公酿2号等抗寒酿酒品种。
实生选种
许多葡萄栽培品种,例如日本的甲州,美国的玫瑰露(底拉洼)(Delawar)和英国的康能玫瑰(Cannon Hall Muscat)都是由实生选种得来。即使现在,实生选种也仍然不失为一种有效的葡萄育种方法。例如日本从巨峰的实生后代中,选出了巨峰系大粒品种高尾和白峰,中国从玫瑰香的实生苗中选出早甜玫瑰的早熟品种,都已在生产中初见成效。
芽变选种
葡萄的营养系芽变频率较高,表现为明显的芽变和不明显的微突变。比较知名的葡萄芽变将近有30个品种,其中欧洲种13个品种,美洲种8个品种,欧美杂交种8个品种。例如早熟酿酒品种早比诺就是从著名酿酒品种黑比诺芽变材料中选择出来的,新疆大无核白也来源于普通无核白的芽变。芽变选出的品种还有白沙斯拉的芽变玫瑰沙斯拉,康拜尔早生的芽变大粒康尔,中东品种Rosaki的芽变森田尼。20世纪70年代以来,日本从红富士的芽变中选出红伊豆,从巨峰中选出高墨,中国从白香蕉芽变选出吉香,从玫瑰香和康可的芽变中分别选出了大玫瑰香和大康可等大果型品种。所以芽变选种仍然是一个重要的葡萄育种方法。
诱变育种
有辐射诱变与化学诱变两种方法。辐射诱变通常用X或γ射线照射葡萄休眠插条,适宜的剂量是2000~6000伦琴。曾有人用γ射线2350~4350伦琴处理圆叶葡萄(V.rotundifolia Michaux)侧芽,获得了果粒大,早熟的四倍体新品种。珍珠葡萄的辐射诱变型,已因其抗寒性增强,而在德国大量栽培。无核的小珍珠的葡萄诱变出现部分不育型,由于它的果穗松散,不需像小珍珠母本品种那样进行过多的人工疏果,因而被认为有生产发展前途。葡萄的化学诱变通常是采用秋水仙素0.25~0.50%的水溶液,加上5~10%的甘油,分几次处理正在萌芽的梢尖。美国窦曼(Dermen)曾用此法诱发罗雷托(Loretto)产生突变,获得了秋水仙素多倍体,由于果形硕大,曾被推荐于生产中应用。
多倍体育种
在已经知道的四倍体葡萄品种中,以来源于芽变的最多。由四倍体品种的实生苗可以得到四倍体品种,康能玫瑰就是由白玫瑰的四倍体实生苗选出的新品种。由四倍体杂交育成的四倍体品种已经知道的有:巨峰是大粒康拜尔和森田尼杂交产生,巨鲸是由伊顿和森田尼杂交育成,而秀内则是由巨峰和康能玫瑰杂交育成的。通过辐射育种和化学诱变也能产生葡萄的四倍体品种。
遗传研究
①葡萄花型遗传有多种学说。其中一种学说认为,决定葡萄花型的基因位于一对性染色体上。雌能花的基因型为ff,两性花的基因型有同质的(FnFn)和异质的(Fnf)两种。另一学说是葡萄属植物的花型受M.H.F.三个等位基因所控制。纯合雄株的基因型是MM,杂合雄株的是MH和MF;纯合的两性基因型是HH,杂种两性植株的是HF;雌株的基因型是FF。②葡萄无核果实属于质量遗传,但不是简单的显隐性遗传。有核品种(或株系)自交或互交,在绝大多数组合中,无核实生苗占0~3%,在少数组合中可达7.4~10.7%;有核与无核品种杂交,少数组合全部为有核,多数组合中无核单株占10~40%,个别组合的无核株率多达55%。③葡萄果实成熟期是属于多基因控制的数量性状。在杂交后代中,果实成熟有趋早倾向。尤其当两个亲本的成熟期接近,或用较早熟亲本品种作母本时,或用不同起源的品种杂交时,这种趋早的杂种优势表现更为明显。④果皮与果汁颜色属于独立遗传的质量性状。果皮颜色受2对基因控制,B为黑色显性基因,R为红色显性基因,B对R为显性上位,白色对黑色和红色为隐性。果实颜色的遗传,有色对无色为显性。⑤葡萄果实的香味可明显地区分为欧洲葡萄的玫瑰香味和美洲葡萄(V.labrusca L.)的草莓香味,用无香味的欧洲葡萄杂交,后代全部无香味;如用不同浓度香味的品种杂交,后代中仅有少数杂种的果实具香味,而香味浓的仅占极少数。因此,欧洲葡萄的玫瑰香味在杂交后代呈现出减弱的趋势。与此相反,美洲葡萄的草莓香味的遗传力则较强。⑥在抗病遗传研究方面,多数学者认为,葡萄霜霉病属于多基因控制的数量性状。葡萄黑痘病(Elsinoe am-peliea Shear)受3对独立基因所控制。显性基因An1和An2同时存在时,不管An3是否存在,仍表现为感病。当An1或An2任何一个缺少时,则An3决定抗病,an3决定感病。
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文章不错《葡萄如何砧木育种?》内容很有帮助